Đối với cây ra hoa yêu cầu nhiệt độ thấp như cây Chrysanthenum var. Shuokan, chất có hoạt tính như GA tăng trong thời gian xử lý nhiệt độ thấp. Ở tuần thứ ba sau khi xử lý nhiệt độ thấp hàm lượng GA tăng lên 10 lần so với cây không xử lý. Chất được trích từ cây qua xử lý nhiệt độ thấp gây ra sự sinh trưởng của thân và hình thành hoa trên cây không được thụ hàn (tác động tương tự như cách tác động của GA3). Một phần nhỏ của GA được trích từ mầm chồi ngọn của cây Althaea rosea đã được xử lý nhiệt độ thấp. Nhưng chất nầy đã không kích thích ra hoa trên cây Althaea không được thụ hàn mặc dù GA3 hoạt động. Harada và Nitsch () cho biết rằng chất được trích ra ở đỉnh của cây Althaea đã được thụ hàn là hỗn hợp của ít nhất là 4 chất bao gồm GA1, GA3 và GA9.
Sự gia tăng lượng GAs do đáp ứng với nhiệt độ thấp cũng tìm thấy trên cây lúa mì mùa đông, lúa mạch, củ cải, cà rốt và Brassica napus. Sự gia tăng nầy xuất hiện ở tất cả tế bào của cây mạ của cây lúa mì mùa đông nhưng nhiều nhất vẫn là ở đỉnh của chồi. Một lần nữa mối liên hệ giữa mức độ của GAs, sự thụ hàn và sự hình thành hoa thì không rõ ràng.
Trong tất cả các bộ phận của cây điều phát hiện có GA, kể cả hột khô. Tuy nhiên, GA hiện diện nhiều ở phôi, lá non, cành non, hột đang nẩy mầm (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1989). GA có tác dụng sinh lý rất rộng, rõ nhất là làm tăng trưởng cây nguyên (Lockhart, 1956). Cơ chế thúc đẩy sự trưởng của GA ở tác dụng làm kéo dài tế bào và tăng tốc độ phân bào. GA kích thích sự tăng trưởng lá, trái, kéo dài lóng để gợi sự trổ hoa.
Trong số tất cả các hormon thực vật được áp dụng dưới điều kiện không cảm ứng, chỉ có GA cho thấy hiệu quả gây sự hình thành hoa trong một số loài. GA ngoại sinh giúp kéo dài lóng và đáp ứng ra hoa ở những cây ngày dài trong khi cây ngày ngắn và cây bất định không đáp ứng (Lang, 1957; Bernier, 1988, Metzer, 1995).
Mức độ của GA bị ảnh hưởng bởi môi trường mà chủ yếu là ngày dài. Lượng GA tạo ra trong điều kiện ngày dài nhiều hơn là trong điều kiện ngày ngắn (Railton và Waeing, 1973). Trong số các chất dinh dưỡng thì chất đạm là yều tố quan trọng ảnh hưởng lên mức độ GA. Chất đạm có ảnh hưởng gián tiếp lên sự tổng hợp ra GA vì GA được tổng hợp ở lá đã nở hoặc ở chồi ngọn nên những yếu tố ảnh hưởng lên sự hình thành thân, lá sẽ gián tiếp ảnh hưởng lên sự tổng hợp GA như chất đạm. Ảnh hưởng gián tiếp nầy còn thông qua sự tổng hợp ở rễ và sự vận chuyển lên chồi của CYT.
Vị trí tổng hợp: GAs được tổng hợp ở lá non, phôi đang phát triển và chóp rễ. Trong điều kiện ngày dài GAs được tổng hợp nhiều hơn trong điều kiện ngày ngắn. Ngoài ra, sự phát triển của các cơ quan cũng là một yếu tố ảnh hưởng đến sự tổng hợp GA, như trường hợp ở phôi sẽ sản xuất nhiều GAs hơn các bộ phận khác (Phillips, 1971). Có những bằng chứng cho thấy rằng GA có thể liên kết với các tế bào khác để trở thành dạng bất hoạt và những dạng GA tự do có thể hình thành từ sự thủy phân của những liên kết nầy. Khác với Auxin chỉ di chuyển theo hướng phân cực nhưng GAs di chuyển mọi hướng trong cây, bao gồm trong mô gỗ và mô li-be. Khi phân tích Gibberellin trong dịch trích của mạch xylem. Chen (1987) tìm thấy sự hoạt động của Gibberellin chủ yếu ở thời kỳ phân hóa lá và sau đó giảm dần khi lá trưởng thành. Giai đoạn trước khi hình thành mầm hoa có thấp hơn so với giai đoạn lá trưởng thành và hoa nở nhưng khác biệt không có ý nghĩa. Qua phân tích định tính và định lượng dịch trích trong mô gỗ bằng phương pháp sắc ký khí-khối phổ (Gas chromatography-Mass Spectrometry - GC-MS) ông nhận thấy có sự hiện diện của GA1/3, GA4/7, GA5, GA17 và GA20, trong đó hàm lượng GA1/3 cao nhất (2,9 0,9 ng/mg trong lượng tươi dịch trích) trong thời kỳ trước khi ra đọt và thấp nhất (1,0-1,4 0,2 ng/mg trong lượng tươi dịch trích) trong giai đoạn miên trạng và ra hoa. Cũng tìm hiểu sự biến động của Gibberellin trong thời kỳ miên trạng, nhú mầm, ra hoa và mang trái, Paulas và Shanmugavelu (1988) tìm thấy rằng hàm lượng Gibberellin thấp nhất trong thời kỳ nhú mầm và cao nhất là ở thời kỳ ra hoa. Ở thời kỳ miên trạng, hàm lượng Gibberellin không khác biệt so với thời kỳ ra hoa và mang trái. Khi nghiên cứu sự biến động của Gibberellin lên sự ra hoa của xoài Kiew Savoey, Tongumpai và csv. (1991) cũng tìm thấy rằng hàm lượng Gibberellin trong cây không ra hoa cao hơn cây ra hoa. Hàm lượng Gibberellin giảm khi cây sắp bước vào thời kỳ ra hoa và hầu như không phát hiện được ở giai đoạn 6 tuần trước khi ra hoa. Do đó, tác giả kết luận rằng sự ra hoa của xoài Kiew Savoey có liên quan đến sự giảm hàm lượng Gibberellin trong chồi. Juthamanee (1989) cũng kết luận rằng Gibberellin và hàm lượng đạm trong chồi non có vai trò quan trọng trong việc kiểm soát sự ra hoa.
Khảo sát sự biến động của hàm lượng Gibberellin nội sinh trong lá và chồi qua các giai đoạn phát triển của chồi, Davenport và csv. (2001) đã nhận thấy rằng nhìn chung hàm lượng GA trong lá thấp hơn trong chồi và ngoại trừ hàm lượng của GA3 và GA19, hàm lượng GA trong lá non cao hơn lá già. Trong ngọn chồi, hàm lượng Gibberellin chủ yếu là GA3 và GA19. Trái với giả thuyết ban đầu là khi tuổi chồi càng tăng thì hàm lượng GA3 trong ngọn chồi càng tăng còn các chất Gibberellin khác thì rất biến động. Trong lá, hàm lượng GA3 thay đổi không có ý nghĩa với tuổi của lá trong khi hàm lượng của hầu hết các chất Gibberellin khác (GA) thì giảm. Giải thích kết quả nầy tác giả cho rằng hàm lượng GA3 trong ngọn chồi đang ở giai đoạn nghỉ cao hơn so với lá có lẽ do sự di chuyển từ lá đối diện sang ngọn chồi hoặc từ rễ do kết quả hoạt động sinh học của chất như GA1/3 tìm thấy trong mô gỗ đẩy ra từ chồi.
- Ảnh hưởng lên sự ra hoa: Sự áp dụng GA ngoại sinh thường ngăn cản sự ra hoa trên cây thân gỗ có hạt kín, đáng chú ý là GA3 và GA4/7 thường ngăn cản và ức chế sự ra hoa trên hầu hết các loại cây ăn trái (Pharis và King, 1985 tổng hợp). Koshita và csv. (1999) cho rằng GA là chất ức chế sự ra hoa không những trên cây cam quýt (Monseleise và Halevy, 1964; Goldschmidt và Monselise, 1972; Davenport, 1983), trên cây táo (Guttridge, 1962; Marcelle và Sironval, 1963), cây lê (Griggs và Iwakiri, 1961), cây cherry và cây đào (Hull và Lewis, 1959). GA còn ức chế sự ra hoa của cây cam quýt ngay sau khi mầm hoa (được xác định bằng kính hiển vi) hình thành (Nir và csv., 1972, trích dẫn bới Koshita và csv. 1999). Khi nghiên cứu về mối liên quan của GA trên sự ra hoa của cây quít, Koshita và csv. (1999) tin rằng GA có vai trò rất quan trọng trong sự hình thành mầm hoa vì qua kết quả thí nghiệm cho thấy cành mang trái trong mùa thu ra hoa rất ít trong mùa xuân nhưng có hàm lượng GA nội sinh (chủ yếu là GA1/3) gấp 3 lần so với cành sinh trưởng là cành ra hoa rất nhiều. Tác giả cho rằng chính hàm lượng GA nội sinh cao trong lá là lý do làm cho cành nầy sinh trưởng trong mùa xuân.
Trên cây xoài, Kachru và csv. (1972) cũng cho rằng chính hàm lượng Gibberellin trong chồi cao đã làm ngăn cản sự ra hoa và gây ra hiện tượng ra trái cách năm bởi vì qua thí nghiệm ông nhận thấy hàm lượng Gibberellin trong chồi ở năm nghịch (off-year) cao hơn trong năm thuận (on-year) và khi phun Gibberrellin ở nồng độ 400 ppm đã làm ức chế sự ra hoa 2 tuần trong năm thuận. Trong giai đoạn phân hóa mầm hoa và giai đoạn đầu của quá trình phân hóa tế bào trong những loài cây ra trái cách năm, sự ra hoa có thể bị ngăn cản bởi sự hiện diện của GA3 và GA4/7 trong trái đang phát triển (Pharis và King tổng hợp, 1985). Turnbull và csv. (1996) cũng nhận thấy ở Queensland (27 oN), phun GA3 hoặc GA4 ở nồng độ từ 50-200 mg/lít sẽ làm chậm sự ra hoa 4 tuần trên giống xoài Kensington Pride, Glen và Early Gold nhưng cũng thí nghiệm tương tự trên giống xoài Kensington Pride và Kett ở miền Bắc Queensland (vĩ độ 17oN) thì hầu như không làm chậm thời gian ra hoa như ở vùng Á nhiệt đới. Khảo sát ảnh hưởng của PBZ lên hàm lượng của GA nội sinh lên sự ra hoa xoài Khiew-Savoey, Tongumpai và csv. (1997) tìm thấy sự ra hoa tăng đồng thời với sự giảm của hàm lượng GA nội sinh trong chồi ngọn và nếu không kể sự khác nhau giữa các nghiệm thức thì cây xoài bắt đầu ra hoa khi hàm lượng chất như GA (GA-like) nội sinh trong chồi giảm đến mức không phát hiện được và cây được xử lý với nồng độ PBZ cao sẽ ra hoa sớm hơn cây xử lý ở nồng độ thấp. Ảnh hưởng của GA nội sinh trong chồi non lên sự ra hoa trong năm thuận và năm nghịch (on-year và off-year) cũng được Pal và Ram (1978) nghiên cứu. Kết quả cho thấy rằng hàm lượng GA1, GA3, GA4, GA5, GA7 và GA9 trong chồi non trong năm thuận thấp hơn trong năm nghịch. Từ kết quả nầy tác giả cho rằng chính hàm lượng GA trong chồi cao đã làm cho cây xoài ra hoa kém ở năm nghịch. Nhằm chứng minh cơ chế tác động ức chế sự ra hoa của GA trên cây xoài, Núnẽz-Elisea và csv. (1998) đã tiến hành xử lý GA ở nồng độ từ 50-250mg/lít trong điều kiện nhiệt độ thấp thích hợp cho sự ra hoa và nhiệt độ cao thích hợp cho sự sinh trưởng. Kết quả thí nghiệm đã chứng minh rằng GA ngăn cản sự tượng mầm hoa hơn là ngăn cản sự kích thích ra hoa. Điều nầy cũng được khẳng định khi Chang và Sung (2000) đã phun GA3 ở nồng độ 500 ppm cho cây Rhododendron pulchrum khi cây có mầm hoa dài 1,4-1,6 cm (đang ở thời kỳ miên trạng) và kết quả là mầm hoa được phá miên trạng và phát triển nhanh hơn so với nghiệm thức đối chứng và một số hóa chất có tác dụng phá miên trạng mầm hoa như Nitrate kali, dầu khoáng và Cyanamid.
Tổng hợp những nghiên cứu về vai trò của Gibberellin lên sự ra hoa xoài, Protacio (2000) cho rằng cây xoài đủ khả năng ra hoa khi hàm lượng Gibberellin trong chồi ở mức thấp nhất hay hàm lượng Gibberellin giảm đến mức không phát hiện được ở giai đoạn 6 tuần trước khi ra hoa (Tongumpai và csv., 1991). Do đó, biện pháp nhằm làm giảm nồng độ của Gibberellin được tổng hợp trong rễ như biện pháp cắt rễ sẽ thúc đẩy sự ra hoa (Bugante và csv., 1998). Một hiệu quả chủ yếu của Gibberellin là sự huy động chất carbohydrate bằng cách thúc đẩy sự thoái hóa carbohydrate thành glucose (Jacobsen và Chandler, 1987) do đó trong điều kiện có hàm lượng Gibberellin cao thì tinh bột không thể tích lũy được. Sự giảm hàm lượng Gibberellin còn làm gia tăng hàm lượng ABA. Điều nầy giải thích vì sao sự giảm hàm lượng Gibberellin trong thân dưới một ngưỡng nào đó là yếu tố đầu tiên thúc đẩy quá trình ra hoa.
Tóm lại, Hàm lượng Gibberellin trong chồi cao sẽ ngăn cản sự hình thành mầm hoa và điều nầy có thể khắc phục bằng cách áp dụng các chất có tác dụng ức chế quá trình sinh tổng hợp Gibberellin (Pandey, 1988).
Cytokinin (CYT)
CYT có trong hầu hết các mô, đặc biệt là mô phân sinh ngọn rễ. CYT dược tổng hợp tại rễ và chuyển lên chồi thân qua mô gỗ (xylem). Tuy nghiên, các chồi và phôi cũng là nơi tổng hợp CYT (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1989; Bùi Trang Việt, 1998). CYT có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của chồi nách, giảm ưu thế chồi ngọn, gỡ trạng thái ngủ của chồi, tạo các cành hoa, làm chậm sự lão hóa của lá, tăng cường các chất dinh dưỡng về phía các bộ phận đang phát triển (Vũ Văn Vụ, 1983; Mai Trần Ngọc Tiếng, 1989). Ở mức tế bào, các CYT có tác dụng thúc đẩy sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng tế bào, đồng thời làm tăng quá trình chuyển hóa acid nucleic và protein và điều chỉnh nồng độ calcium trong tế bào chất (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1989; Vũ Văn Vụ và csv. 1993).
CYT ngoại sinh gây ra sự ức chế hay kích thích sự tượng hoa thay đổi tùy loài, nhưng ảnh hưởng kích thích nhiều hơn ức chế (Bernier và csv. 1993). Benzil adenine là nhu cầu trong môi trường cho sự ra hoa in vitro của Panax ginseng (Lee và csv. 1991). Hiệu quả của CTY phụ thuộc vào sự hiện diện hay vắng mặt của chất điều hòa sinh trưởng khác. CYT có vai trò quan trọng trong chuyển đổi ra hoa. Phân tích định lượng CTY nội sinh trong sự liên quan tới sự hình thành hoa cho thấy hàm lượng CTY ở ngọn rễ khí sinh của cây Aranda ra hoa cao hơn cây không ra hoa (Zhang và csv. 1993). Có lẽ CTY đóng vai trò quan trọng trong sự điều chỉnh quá trình nảy sinh hoa. Tuy nhiên, tác động kích thích của CTY, trong nhiều trường hợp, chỉ khi được cảm ứng hoặc gần cảm ứng (Metzer, 1995).
Tỉ lệ tới hạn của cytokinin trong rễ được khẳng định là yếu tố điều khiển sự phát triển chồi (Davenport và csv. 2001). Khi phân tích cytokinin trong dịch trích của mạch xylem ở bốn thời kỳ: khi lá mới phân hóa, lá trưởng thành, trước khi hình thành mầm hoa và sau khi hoa nở, Chen (1987) tìm thấy rằng hoạt động của chất như cytokinin trong dịch trích của mạch xylem trong thời kỳ trước khi hình thành mầm hoa và sau khi hoa nở nhiều hơn so với giai đoạn lá mới phân hóa và lá trưởng thành. Từ kết quả nầy tác giả cho rằng sự tổng hợp của cytokinin nội sinh ở rễ đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát sự hình thành và phát triển của phát hoa và ông cho rằng việc thúc đẩy sự hình thành mầm hoa bằnh cách tăng mức độ cytokinin bên a1m là có thể được. Trên cây táo việc áp dụng cytokinin có tác dụng thúc đẩy sự hình thành mầm hoa rất mạnh (Lucwill, 1970; Bruinsma, 1979). Trên cây xoài, việc phun BA (N-(phenylmetyl)-1H-purin-6-amin) lên chồi trưởng thành cũng có tác dụng thúc đẩy sự hình thành mầm hoa ở một số trường hợp (Chen, 1985).
Đạm là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến sự tổng hợp cũng như sự vận chuyển từ rễ lên chồi của CYT. Sự tổng hợp và vận chuyển CYT từ rễ lên chồi cũng còn bị ảnh hưởng bởi sự cung cấp chất lân và kali. Tình trạng dinh dưỡng của chất lân ảnh hưởng lên sự cân bằng giữa ABA và CYT hoặc một phần giữa ABA hoạt động và bất động.
