Ảnh hưởng bổ sung của nhiệt độ lên sự ra hoa bởi quang kỳ được biết từ lâu. Sự thật thì những cây bị cảm ứng quang kỳ không ra hoa tự nhiên ở một thời điểm nhất định từ năm nầy sang năm khác. Lang và Melechers (1965) nhận thấy quang kỳ tới hạn trên cây dài ngày từ 8,5-11,5 giờ khi nhiệt độ ban đêm tăng từ 15,5-28,5oC. Như vậy, cây nầy ra hoa trong điều kiện ngày ngắn ở nhiệt độ thấp. Có một số trường hợp cây bị ảnh hưởng quang kỳ nhưng bị thay đổi hoàn toàn bởi yếu tố nhiệt độ. Người ta gọi đây là cây ngày ngắn tuyệt đối như cây thuốc lá Marylan Mammoth, giống dâu tây trồng, Perila, pharbitis, chỉ yêu cầu ngày ngắn khi nhiệt độ trong khoảng từ 20-25oC và ngay cả ra hoa trong điều kiện ngày dài hoặc chiếu sáng liên tục trong điều kiện 15oC hoặc thấp hơn. Người ta tìm thấy nhiệt độ thấp ảnh hưởng pha tối trên cây thuốc lá, Perilla trong khi trên cây ngày ngắn Xanthium ra hoa trong diều kiện ngày dài ở 4oC trong nửa đầu chu kỳ cảm ứng quang kỳ.

Cây ngày dài có thể hoàn toàn thay thế bằng cách xử lý nhiệt độ thấp như cây Silene, Bilitum, Melandrium và Sinapsis. Một điều đáng quan tâm là sự thay thế yêu cầu nhiệt độ thấp được tiếp nhận bởi lá trên cây ngày ngắn Perilla và Pharbitis và trên cây ngày dài Blitum. Cây ngày ngắn-dài (SLDL) như Campanula medium và Corcopsis grandiflora có thể vượt qua yêu cầu ngày ngắn bằng một thời gian xử lý nhiệt độ thấp (Chouard,1960). Việc xử lý nhiệt độ thấp một thời gian dài còn có thể ức chế đòi hỏi ngày dài trên cây Campanula.

Nhiệt độ cao trên 30 oC có thể hoàn toàn ức chế yêu cầu ngày dài như cây Rudbeckia bicolor (Murneek, 1940). Trên cây Calamintha officinalis biểu hiện cây ngày dài khi nhiệt độ trung bình nhưng trung tính khi ở nhiệt độ cao (Ahmed và Jacques, 1975). Wellensick (1968) cho biết xử lý nhiệt độ cao được tiếp nhận ở rễ.

Thí nghiệm chiếu sáng 5-10 giờ ở cường độ sáng từ 500-8.000 lux trên cây đậu nành Biloxi (cây ngày ngắn), Hammer (1940) kết luận rằng cường độ sáng dưới 1.000 lux sự tượng hoa không xuất hiện. Sự thay đổi mật độ photon có thể có hiệu quả đáng chú ý trên cây ngày ngắn. Cường độ ánh sáng rất thấp cho phép hình thành hoa trên cây ngày dài hoặc ngay cả khi được chiếu sáng liên tục như trên cây Perilla, Salvia occidentalis (Meijer,1959), và cây Lemna pauciostata 6746 (Takimoto,1973). Mật độ photon cao cũng có thể gây ra sự ra hoa trong điều kiện chiếu sáng liên tục như trên cây “obligate”, cây ngày ngắn Pharbitis (Bảng 3.1 ).

Thông thường, cây ngày dài được kích thích ra hoa bởi sự kéo dài ngày ngắn với ánh sáng cường độ cao bởi một thời kỳ ánh sáng bổ sung ở mức bức xạ thấp, có nghĩa là ánh sáng dưới điểm bù quang hợp. Tuy nhiên, nhiều cây ngày dài như Brassica không đáp ứng hoặc đáp ứng rất kém với ngày dài của loại ánh sáng nầy. Như sự dẫn chứng của Bodson, sự đáp ứng ra hoa của cây Sinapis với một chu kỳ ngày dài 16 giờ cũng bị ảnh hưởng bởi bức xạ. Trong nửa chu kỳ sau của ngày dài, bức xạ quá cao hoặc quá thấp (>96 hoặc <15 W/m2) đều ngăn cản sự tượng mầm hoa trong khi đó, bức xạ ở mức trung bình (25 W/m2) thì có tác dụng thúc đẩy sự ra hoa. Tuy vậy, bức xạ rất cao có hiệu quả thúc đẩy khi áp dụng trong khi có ngày ngắn đi trước hoặc theo sau ngày dài, ngay cả trong phần đầu của ngày dài. Mật độ photon cao trong khi một chế độ ngày ngắn điều khiển có thể xóa bỏ hoàn toàn nhu cầu ngày dài của cây Sinapis (Bodson và Bernier, 1977).

Bảng 3.1 Ảnh hưởng của cường độ sáng lên sự tượng hoa và chiều dài thân của cây Pharbitis nil (ngày ngắn) dưới sự chíếu sáng liên tục

Nguồn: Shinozaki, 1972

Thêm hay bớt khí CO2 có thể ảnh hưởng đến sự đáp ứng của quang chu kỳ. Chỉ cần nói rằng sự giảm nồng độ khí CO2 trong thời kỳ chiếu sáng làm giảm sự tượng hoa trong nhiều loại cây ngày ngắn và ngày dài. Trong cây ngày dài, CO2 không đòi hỏi trong giờ ánh sáng bổ sung nhưng chỉ trong thời kỳ đầu của ngày dài (Lang, 1965)(Hammer, 1940). Mặt khác nồng độ CO2 cao có thể ức chế sự hình thành hoa trong điều kiện kích thích ở cây ngày ngắn Lemna paucicostata (Posner, 1971), Xanthium và Pharbitis và trong cây ngày dài Lemna gibba (Kandeler và Rottenburg, 1975). Trên cây ngày dài Silence, nồng độ CO2 ở mức 1 và 1,5% thúc đẩy sự ra hoa trong điều kiện ngày ngắn.

Nhiều cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn khi được giữ trong khí quyển nitrogen trong phase tối đầu tiên trên cây Hyoscyamus, sau đó là cây Rudbeckia và Lolium. Ngược lại, trên nhiều cây ngày ngắn như Perilla và đậu nành, sự đáp ứng với ngày ngắn bị vô hiệu bởi khí quyển nitrogen trong đêm dài, đặc biệt nếu xử lý trong nửa sau của những đêm nầy (Chailakhyan và Konstantinova, 1962).

Xảy ra ở lá khi đặt lá vào điều kiện quang kỳ thích hợp. Vậy lá là nơi cảm ứng quang kỳ.

Thí dụ 1: Cây rau dền (Spinacia oleracea) là cây ngày dài (có quang kỳ tới hạn là 13 giờ) khi đặt lá trong điều kiện ngày dài cây sẽ ra hoa, ngược lại nếu đặt lá trong điều kiện ngày ngắn cây chỉ sinh trưởng dinh dưỡng.

Thí dụ 2: Trên cây đậu nành Biloxi là cây ngày ngắn, nếu đem chiếu sáng trong điều kiện ngày dài, 17 giờ cây sẽ không ra hoa. Nhưng nếu lấy cây đậu nành đã được cảm ứng quang kỳ thích hợp tháp vào cây đậu nành Biloxi trên, cây đậu nành nầy sẽ ra hoa. Qua thí nghiệm nầy cho thấy sự cảm ứng quang kỳ từ lá đã được truyền sang cây đậu nành Biloxi.

Từ thí nghiệm nầy có thể kết luận rằng lá là nơi cảm ứng với quang kỳ và sự cảm ứng nầy được truyền qua cây khác qua sự ghép.

Vai trò của quang kỳ và dạ kỳ lên sự ra hoa còn liên hệ đến hệ sắc tố thực vật (phytochrome) và độ dài sóng của tia sáng. Ánh sáng đỏ có bước sóng từ 600 - 680nm có tác dụng kích thích sự ra hoa cây ngày ngắn và kiềm hãm sự ra hoa của cây ngày dài. Tác dụng của tia đỏ sẽ bị mất đi nếu ta chiếu tia sáng có độ dài sóng 730 nm và ngược lại tác dụng của tia hồng ngoại bị mất đi nếu ta chiếu tia có bước sóng 660 nm. Tia đỏ có nhiều trong ánh sáng ban ngày trong khi vào ban đêm cò nhiều tia hồng ngoại (far-red).

Tác dụng của ánh sáng lên sự ra hoa thể hiện qua hoạt động của phytochrome (P). P hấp thu tia đỏ (660 nm) tạo thành P660, và P hấp thu tia đỏ xa (730 nm) tạo thành P730, đây là chất có hoạt tính sinh lý mạnh. Vào ban ngày, P660 được chiếu tia 660 nm thì P660 từ từ biến thành P730 và vào ban đêm P730 được chiếu tia 730 nm thì P730 tự biến thành P660. Người ta cho rằng P730 là có hoạt tính kích thích sự ra hoa cây ngày dài và kiềm hãm sự ra hoa cây ngày ngắn, P660 là dạng yên lặng. Ban đêm dạng P730 sẽ chuyển thành P660. Nếu đêm dài, tất cả P730 sẽ được chuyển thành P660 thì cây ngày ngắn sẽ ra hoa, ngược lại nếu đêm ngắn, lượng P730 còn nhiều sẽ ức chế sự ra hoa của cây ngày ngắn. Do cơ chế nầy, đêm dài có ý nghĩa quyết định sự ra hoa trên cây ngày ngắn, ngược lại ngày dài tạo ra nhiều P730 sẽ kích thích cho cây ngày dài trổ bông.

AS đỏ (600-680 nm)Tổng hợp

PfrPr

Phân hủy

AS đỏ xa (700-760 nm)

Biến đổi trong tối

Thời gian đòi hỏi nhiệt độ thấp cần cho sự ra hoa tùy thuộc vào từng loài (species) - thậm chí từng thứ (variety) và tuổi của cây. Thông thường, thời gian xử lý nhiệt độ thấp đạt hiệu quả từ 1- 3 tháng cho cây mùa đông hàng niên, cây hai năm và cây đa niên. Đối với cây đòi hỏi thời gian xử lý nhiệt độ thấp ngắn, chỉ cần một vài ngày hoặc 2 tuần là có hiệu quả. Như cây Apium gravcolens (celery) và Anthriscus cerefolius (chervil) có hiệu quả thúc đẩy sự ra hoa sau 1-2 ngày trong điều kiện nhiệt độ thấp.

Sự cảm ứng nhiệt rõ ràng là một quá trình số lượng, càng xử lý nhiệt độ thấp càng lâu thì hiệu quả càng nhiều (Hình 3.1). Nhiệt độ từ 1-7 oC thường có hiệu quả cảm ứng nhiệt tốt nhất. Nhiệt độ dưới 0 oC như ở -6 oC có hiệu quả trên cây ngũ cốc. Những cây ở xứ ấm như cây olive (Olea europaca) nhiệt độ lạnh thích hợp từ 10-13 oC.

Nhiệt độ hiệu quả nhất còn tùy thuộc vào thời gian xử lý. Như là một qui luật chung, nhiệt độ tối hảo giảm khi thời gian xử lý tăng.

Bảng 3.2 Nhiệt độ tối hảo (oC) cho sự thụ hàn trong sự liên quan với thời gian xử lý nhiệt độ thấp

Từ những quan sát thực tế cho thấy rằng nếu cây phát triển mạnh thì thường đối lập lại với sự ra hoa. Trong khi làm giảm sự sinh trưởng của cây bằng cách xiết nước, tỉa cành hay khấc cành thường thúc đẩy sự ra hoa. Do đó, sự bón nhiều phân đạm có thể làm giảm sự sinh sản trên nhiều loại cây. Mặc khác, Klebs cũng quan sát thấy rằng điều kiện thích hợp cho sự ra hoa cũng thích hợp cho sự quang hợp làm tăng các chất carbohydrat trong lá. Từ đó Klebs (1913) cho rằng sự ra hoa được kiểm soát bởi tình trạng dinh dưỡng của cây, đó là sự cân bằng chất dinh dưỡng mà cây đạt được từ không khí và đất. Một tỉ lệ C/N nội sinh cao được tin rằng cần thiết cho sự ra hoa.

Tuy nhiên, những quan sát trong thời kỳ nầy thích hợp cho sự phát triển của thời kỳ phát triển của hoa và ngay cả đậu trái hơn là sự tượng hoa. Một khó khăn nữa là những cây trồng được quan sát là cây cà chua là loại cây không cần chịu một kiểm soát của môi trường lên sự ra hoa. Giả thuyết của Klebs không đúng trong trường hợp sự tượng hoa của cây đòi hỏi phải có yếu tố tuyệt đối của môi trường như trường hợp cây ngày ngắn như cây đậu nành Biloxi có tỉ lệ C/N luôn cao cho tới lúc trái chín nhưng sự tượng hoa trong lúc tỉ lệ nầy thấp hơn trong thời kỳ cây sinh trưởng.

Tương tự đối với cây đòi hỏi nhiệt độ thấp, mức độ tác động của chất đạm vào rễ cho thấy rằng sự đòi hỏi kích thích không thay đổi bởi chất đạm và tác động của đạm lên cây rất đặc biệt. Đối với cây ra hoa bị tác động bởi yếu tố quang kỳ thì có khi đòi hỏi mức độ đạm thấp nhưng cũng có cây đòi hỏi mức độ đạm cao. Như vậy, chất đạm không giữ vai trò quyết định đối với cây bị ảnh hưởng bởi quang kỳ và nhiệt độ thấp.

Hiện nay, về mặt căn bản thì giả thuyết của Klebs về sự quan trọng của chất dinh dưỡng lên sự tượng hoa được loại bỏ, tuy nhiên giả thuyết nầy cũng có một vai trò quan trọng là nó nhấn mạnh sự quan trọng của hai yếu tố về dinh dưỡng khoáng và quang kỳ trong quá trình tượng hoa. Loại bỏ hoàn toàn giả thuyết nầy cũng có nhiều điểm không thích hợp vì chất khoáng cũng cần cho hoạt động cung cấp nguyên liệu thô, năng lượng, tạo sườn carbon cho cả quá trình phát triển bên trong cây. Do đó, sự liên hệ giữa quang kỳ và dinh dưỡng khoáng có mối liên hệ rất phức tạp.

Giả thuyết về sự biến đổi chất dinh dưỡng (nutrient diversion) (Sachs và Hackett, 1983) là một trong ba giả thuyết nhằm cố gắng giải thích các chất đồng có vai trò kiểm soát quá trình chuyển đổi sang giai đoạn ra hoa của cây trồng. Theo giả thuyết nầy thì tác giả khẳng định rằng sự kích thích ra hoa do tác động của bất kỳ yếu tố nào bao gồm yếu tố môi trường là cách làm thay đổi sự liên hệ giữa Sink/Source bên trong cây. Với cách tác động nầy thì chồi ngọn sẽ nhận một sự cung cấp chất đồng hóa tốt hơn trong điều kiện không kích thích.

Hàm lượng các chất carbohydrate dự trữ được coi như là yếu tố giới hạn sự ra hoa và phát triển trái của cây thân gỗ (Monselise và Goldshmidt, 1982 và Scholefield và csv., 1985). Tổng hợp yếu tố về sự ra hoa trên cây xoài, Chadha và Pal (1986) đã khẳng định rằng các chất carbohydrate dự trữ có một vai trò quan trọng trong sự tượng mầm hoa mặc dù nó không phải là yếu tố đầu tiên. Mối liên hệ giữa các chất carbohydrate và chất đạm hay tỉ số C/N được Kraus và Kraybill công bố năm 1918 với tựa đề “Sự sinh dưỡng và sự sinh sản với sự nghiên cứu đặc biệt trên cây cà chua”. Kết quả nghiên cứu nầy được xem như là một báo cáo kinh điển và là một khám phá có ý nghĩa quan trọng trong lĩnh vực khoa học cây trồng. Kết quả nầy sau đó được trích dẫn để chỉ sự khởi phát hoa và sự phát triển hay sự đậu trái và sự phát triển liên quan đến tỉ số C/N (Cameron và Dennis, 1986). Một phần quan trọng của báo cáo nầy, tác giả đã thảo luận bốn điều kiện chung nhất của sự liên quan của nitrate, carbohydrate và ẩm độ bên trong cây và sự đáp ứng của cây liên quan đến điều kiện nầy. Bốn điều kiện nầy là:

Tuy vậy, Cameron và Dennis (1986) cho rằng sự liên hệ giữa các chất carbohydrate và mức độ đạm là kết luận từ những kết quả tham khảo được trên cây đa niên hơn là dựa vào những nghiên cứu trên cây cà chua. Tương tự, kết luận về hiệu quả của các biện pháp canh tác như quản lý nước, che phủ đất, khoanh/khấc cành trên sự liên hệ giữa tỉ lệ C/N và sự ra trái là những kỹ thuật mà tác giả tham khảo được chứ không được thực hiện bởi chính tác giả. Khi phân tích số liệu về sự tương quan giữa đạm và các chất carbohydrate trong thân và lá trong báo cáo của Kraus và Kraybill, Cameron và Dennis (1986) cho rằng thiếu những số liệu định lượng về sự ra hoa và đậu trái để khẳng định mối tương quan của những yếu tố nầy và sự hiểu lầm xảy ra khi trích dẫn báo cáo nầy có lẽ do báo cáo quá dài, phức tạp nên ít ai đi sâu phân tích mà chỉ đọc phần tóm tắt của báo cáo.

Để giải thích vai trò của chất đạm và chất carbohydrate biến đổi trên sự ra hoa xoài, Chadha và Pal (1986) khẳng định rằng trong nhiều trường hợp không có sự liên quan giữa sự phân hóa mầm hoa với chất đạm và carbohydrate trong chồi nhưng chất đạm và carbohydrate dự trữ giữ vai trò quan trọng trong sự phân hóa mầm hoa, mặc dù đây không phải là yếu tố đầu tiên. Phavaphutanon và csv. (2000) khảo sát sự biến đổi của các chất carbohydrate không cấu trúc (TNS-total non-structural carbohydrate) trên xoài Nam Dok Mai dưới ảnh hưởng của việc xử lý PBZ cho thấy rằng sự tích lũy của chất carbohydrate liên quan đến sự dừng của sự sinh trưởng dinh dưỡng. Khi cây xuất hiện 2-3 đợt đọt đã gây ra sự biến động của TNC trong chồi tận cùng. Sự suy giảm của TNS dự trữ cho thấy rằng quá trình ra đọt và ra hoa đã đòi hỏi một lượng rất lớn các sản phẩm đồng hóa nhưng đã không được đáp ứng đầy đủ và các chất carbohydrate dự trữ trong lá là nguồn cung cấp dễ dàng hơn trong thân. Trong giai đoạn ra hoa, kết quả cho thấy rằng hàm lượng TNS giảm rất mạnh ở chồi vừa mới hình thành. Điều nầy cho thấy rằng chồi mới hình thành là nguồn cung cấp chất carbohydrate chính cho sự sinh trưởng và phát triển mà đặc biệt là sự ra hoa, do đó việc kích thích cho hình thành chồi mới mập, mạnh sau khi thu hoạch là rất cần thiết. Việc xử lý PBZ đã làm tích lũy sớm TNS trong chồi và kích thích ra hoa trong mùa nghịch.

Gazit (1960, trích dẫn bởi Whiley, 1989) tìm thấy rằng chồi ra hoa có hàm lượng tinh bột cao hơn so với chồi không ra hoa trong lúc Suryanarayana (1978) cho biết hàm lượng tinh bột cao trong thân và lá có liên quan trực tiếp đến việc cải thiện.sự ra hoa và tăng khả năng sản suất của cây xoài. Tuy nhiên, qua kết quả thí nghiệm ảnh hưởng của các chế độ nhiệt độ lên sự tích lũy chất khô và tinh bột của 10 giống xoài, Whiley và csv. (1989) và Kulkarni (2002) cho rằng không có bằng chứng gì cho thấy rằng hàm lượng tinh bột cao thúc đẩy sự khởi phát hoa mà được kiểm soát bởi một yếu tố nội sinh khác bên trong cây xoài. Pathak và Pandey (1978) báo cáo rằng có sự tích lũy chất đạm trước khi ra hoa trên xoài Dashehari. Hơn nữa, cây mà mùa trước mang nhiều trái và hiện tại không có ra hoa nhưng có hàm lượng chất đạm thấp hơn so với cây sinh sản (Fierro và Ulloa, 1991).